2 курс / Нормальная физиология / Uchebnik_kafedralnyi_2017 1

Физиология сенсорных систем

как близко, так и далеко расположенные предметы. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. Ак-

комодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика, что приводит к сдвигам в его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему расходящиеся лучи от предмета сходятся на сетчатке.

Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных

мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в капсу-

лу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к реснич-

ной мышце. При ее сокращении наступает ослабление тяги цинновой связки, и

хрусталик вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму

(рис. 7.2).

Рис. 7.2. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу)

Левая половина глаза – хрусталик при рассматривании далекого предмета, правая – близкого предмета; видна большая выпуклость хрусталика справа: 1 – ресничная мышца; 2 – циннова связка

Известны две главные аномалии преломления лучей в глазу: дальнозор-

кость и близорукость. Они связаны, как правило, не с недостаточностью пре-

ломляющих сред, а с изменениями длины оси глазного яблока. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, поэтому лучи, идущие от далеких предме-

тов, собираются позади сетчатки. Этот недостаток оптической системы глаза может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол. Если про-

дольная ось глаза слишком длинная, то лучи сходятся не на сетчатке, а перед ней. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий человек должен поместить перед гла-

зами вогнутые стекла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвигают изображение на сетчатку (рис. 7.3).

Чувствительность глаза к восприятию света зависит от освещенности

221

Глава 7

Рис. 7.3. Схема рефракции в норме (1), при дальнозоркости (2) и при близорукости (3)

предмета. За счет понижения чувствительности фоторецепторов сетчатки глаза при переходе из темного помещения в светлое происходит световая адаптация.

При переходе из светлого помещения в темное человек сначала ничего не видит.

Через некоторое время чувствительность фоторецепторов сетчатки повышается и начинают различаться предметы и их детали (темновая адаптация).

Зрительный анализатор способен реагировать на изменения светового диапазона, т.е. обладает цветовым зрением. Согласно трехкомпонентной тео-

рии цветоощущения, сформулированной Т. Юнгом и развитой Г. Гельмгольцем,

в сетчатке глаза имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих крас-

ный, зеленый и сине-фиолетовый части солнечного спектра. Равномерное воз-

буждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются. Впервые частичная цветовая слепота была описана Д. Дальтоном, который ею страдал (отсюда про-

изошло название патологии – дальтонизм). В основном дальтонизмом страдают мужчины (8%) и только 0,5% женщины.

Ощущение глубины пространства обеспечивается бинокулярным

зрением. У человека с нормальным зрением при рассматривании предмета дву-

мя глазами изображение попадает на симметричные точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет их в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные точки двух сетчаток, то изображение

222

Физиология сенсорных систем

раздваивается.

Для изучения функционального состояния зрительной сенсорной системы обязательно определяются острота зрения, поле зрения, способность к цвето-

ощущениям. Острота зрения – это способность глаза отдельно различать две све-

тящиеся точки, находящиеся близко друг от друга и на максимальном расстоя-

нии от глаз. Она зависит от состояния фоторецепторов центральной ямки и жел-

того пятна сетчатки. Острота зрения глаза, воспринимающего отдельно две све-

тящиеся точки на сетчатке под углом зрения в одну минуту, считается нормаль-

ной, равной единице. Определяется она с помощью стандартных буквенных или различного рода фигурных таблиц. Благодаря центральному зрению человек способен различать форму, мелкие детали и величину предметов.

Предметы, изображение которых попадает не на центральную ямку, а ос-

тальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Про-

странство, которое человек может видеть при неподвижном положении глаза,

называется полем зрения и определяется с помощью периметра. Поле зрения книзу и кнаружи больше, чем кнутри и кверху. Границы поля зрения для бес-

цветных объектов шире, чем для цветных.

Для определения цветоощущения используются полихроматические таб-

лицы (Е.Б. Рабкин) или компьютерные методики.

7.2. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (АНАЛИЗАТОР)

Значение слухового анализатора состоит в восприятии и анализе звуковых волн. Благодаря его деятельности возможно определение силы, высоты и тембра звука, его направления, а также степени удаленности источника звука.

Периферический отдел слухового анализатора представлен рецептора-

ми кортиева органа внутреннего уха. Рецепторные, или волосковые, клетки кортиева органа воспринимают физическую энергию звуковых колебаний, кото-

рые поступают к ним от звукоулавливающего (наружное ухо) и звукопередаю-

щего аппарата (среднее ухо). Нервные импульсы, образующиеся в рецепторах кортиева органа, распространяются по проводниковому пути: 1-й нейрон рас-

положен в спиральном ганглии, 2-й нейрон – в продолговатом мозге (кохле-

223

Глава 7

арные ядра), 3-й нейрон – в нижних буграх четверохолмия и медиальном ко-

ленчатом теле зрительных бугров. От этих нейронов информация поступает в верхнюю часть височной области коры большого мозга – мозговой отдел анализатора, где преобразуется в слуховые ощущения.

В проводниковом отделе отмечается частичный перекрест слуховых путей

(меньшая часть волокон остается в пределах полушария, на стороне которого расположены слуховые рецепторы, а большая часть идет в противоположное по-

лушарие). Это происходит на уровне продолговатого мозга, нижних бугров чет-

верохолмия и коры головного мозга.

Орган слуха включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Схема строения уха:

1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – полость среднего уха; 5 – слуховая труба; 6 – молоточек; 7 – наковальня; 8 – стремечко; 9 – полукружный канал;

10– улитка; 11 – эллиптический мешочек; 12 –сферический мешочек

Всостав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой про-

ход. За счет ушной раковины улавливаются звуковые колебания. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С

внутренней стороны она соединена с рукояткой молоточка. Колебания барабан-

ной перепонки происходят под влиянием звуковых колебаний, улавливаемых наружным ухом.

В состав среднего уха входит система слуховых косточек – молоточек, на-

ковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба. Молоточек своей рукояткой

224

Физиология сенсорных систем

вплетен в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с нако-

вальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха.

Значение слуховых косточек состоит в том, что они участвуют в пере-

даче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами,

овальному окну преддверия, а затем эндолимфе улитки внутреннего уха.

Овальное окно преддверия расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.

При помощи особого канала – слуховой трубы – полость среднего уха

соединяется с полостью носоглотки. Благодаря этому в полости среднего уха поддерживается давление, равное атмосферному. Если давление в полости сред-

него уха отличается от атмосферного, то это приводит к понижению остроты слуха, так как нарушаются нормальные колебания барабанной перепонки.

В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и улитка, в которой и расположены рецепторы, реагирующие на звуко-

вые колебания. Преддверие и полукружные каналы относятся к периферическо-

му отделу вестибулярного анализатора, который участвует в регуляции положе-

ния тела в пространстве и сохранении равновесия.

Улитка – это костный, постепенно расширяющийся спиральный канал,

образующий 21/2 витка. Костный канал на всем своем протяжении разделен дву-

мя перепонками: более тонкой, называемой вестибулярной мембраной, или мем-

браной Рейснера, и более плотной и упругой, получившей название основной мембраны. Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеет-

ся отверстие. Костный канал улитки за счет вестибулярной и основной мембран разделяется на три узких хода: верхний (лестница преддверия), средний (пере-

пончатый канал улитки) и нижний (барабанная лестница) (рис. 7.5).

В верхнем и нижнем ходах улитки находится перилимфа, состав которой сходен с цереброспинальной жидкостью. Мембраны овального и круглого окон отделяют перилимфу ходов от воздушной полости среднего уха.

Средний ход находится между верхним и нижним. Он образован вестибу-

225

Глава 7

лярной и основной мембранами. Его полость заполнена эндолимфой и сообща -

ется с другими ходами улитки.

На основной мембране среднего хода улитки имеется звуковоспринимающий аппарат – спиральный (кортиев) орган. В его состав входят рецеп-

торные волосковые клетки, колебания которых преобразуются в нервные им-

пульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва.

Рис. 7.5. Поперечный разрез завитка улитки (по Расмуссену):

А – общий вид: 1 – лестница преддверия; 2 – барабанная лестница; 3 – вестибулярная мембрана; 4 – основная мембрана; 5– перепончатый канал улитки; 6 – покровная мембрана; 7 – спиральный орган; 8 – секреторный эпителий; 9– спиральная связка; 10 – спиральный ганглий. Б –увеличен- ный в несколько раз участок спирального органа: 11 – наружные волосковые клетки; 12 – внутренние волосковые клетки;13 – нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам

При проведении звуков через перилимфу и эндолимфу происходят коле-

бания основной мембраны вместе с рецепторными клетками. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с покровной мембраной и деформируются.

Это приводит к возникновению возбуждения в рецепторных клетках.

Существуют два пути передачи звуковых колебаний – воздушная и кост-

ная проводимость. При воздушной проводимости звука звуковые колебания

улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу

226

Физиология сенсорных систем

на барабанную перепонку. Она начинает колебаться с частотой, соответствую-

щей частоте звука. Колебания барабанной перепонки передаются системе слухо-

вых косточек: молоточку, наковальне и стремечку. Звуковые колебания пере-

ключаются стремечком на мембрану овального окна преддверия и вызывают ко-

лебания перилимфы в верхнем и нижнем ходах улитки. В дальнейшем они дохо-

дят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна улитки наружу по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы верхне-

го канала через вестибулярную мембрану передаются на эндолимфу среднего хода. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего ходов, приводят в движение основную мембрану. Вместе с основной мембраной начинают колебаться волосковые клетки. Во время дефор-

мации волосковых клеток при контакте их с покровной мембраной они возбуж-

даются, возникшие нервные импульсы по слуховому нерву и проводящим путям поступают в височную долю коры большого мозга. Нейроны височной доли ко-

ры большого мозга приходят в состояние возбуждения, и возникает ощущение звука.

При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать зву-

ки в очень широком диапазоне – от 16 до 20 000 колебаний в 1 секунду.

Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если по-

ставить ножку звучащего камертона на теменную область черепа или сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Это связано с тем, что звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем – на эндо-

лимфу среднего хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга.

Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если нож-

ку звучащего камертона поставить на сосцевидный отросток и держать его до прекращения ощущения звука, а затем поднести к открытому слуховому прохо-

ду, то снова услышим звук.

Для определения чувствительности звукового анализатора исследуют ост-

227

Глава 7

роту слуха. С этой целью измеряют максимальное расстояние, на котором еще слышен звук камертона, часов или шепотная речь. Определение проводится раз-

дельно для правого и левого уха, так как распространение звуковых волн и поро-

ги возбудимости рецепторного аппарата обычно различны. Более точное иссле-

дование остроты слуха можно провести аудиометром. Этот прибор позволяет определить пороги слуховой возбудимости в пределах от 15 до 15000 колебаний в 1 секунду.

7.3. ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (АНАЛИЗАТОР)

Вкусовой анализатор обеспечивает апробацию пищи при непосредствен-

ном соприкосновении ее со слизистой оболочкой полости рта, формирование вкусовых ощущений, распознавание пищевых веществ на съедобные и отвергае-

мые. Изменения функции вкусовой сенсорной системы могут свидетельствовать о серьезных нарушениях как в полости рта , так и других системах организма.

Вкусовая сенсорная система состоит из трех отделов. Периферический

(рецепторный) отдел – представлен вкусовыми рецепторами, которые собраны во вкусовые почки, или луковицы. Они располагаются на языке, задней стенке глотки, мягком небе, надгортаннике и миндалинах. Наибольшее количество их обнаружено на языке. Он покрыт слизистой оболочкой, складки которой обра-

зуют выпуклости или вкусовые сосочки( грибовидные, желобовидные или лис-

товидные) (рис. 7.6). Они включают в себя комплексы вкусовых луковиц или почек. Каждая вкусовая почка содержит от двух до шести вкусовых рецептор-

ных клеток.

Проводниковый отдел вкусового анализатора состоит из трех нейронов и связывающих их нервных волокон. Афферентные волокна от вкусовых рецепто-

ров вместе с волокнами от болевых, температурных, тактильных рецепторов языка идут в составе V, VII, IX и X пар черепных нервов к первым нейро-

нам, которые находятся в верхнем и нижнем чувствительных ганглиях и ко-

ленчатом узле. Это биполярные нейроны, их периферические отростки нахо-

дятся в контакте с клетками вкусовых луковиц, а центральные отростки направ-

ляются к телам вторых нейронов. Вторые нейроны располагаются в продолго-

228

Физиология сенсорных систем

ватом мозге в солитарном тракте (одиночном пучке). Аксоны этих нейронов по-

сле частичного перекреста идут в заднее боковое вентральное ядро таламуса,

где располагаются третьи нейроны проводникового отдела вкусового анализа-

тора. Центральные отростки третьих нейронов идут в кору больших полушарий головного мозга в латеральную часть постцентральной извилины, параинсу-

лярную и покрышковую области. В мозговом отделе вкусовой сенсорной

Рис.7.6. Схема распределения вкусовых сосочков, их иннервация и максимальная чувствительность к различным вкусовым качествам на языке человека:

1 – языкоглоточный нерв; 2 – лицевой нерв; 3 – корень языка; вкусовые сосочки, воспринимающие: 4 – горький; 5 – кислый; 6 – соленый; 7 – сладкий раздражители; 8 – кончик языка; 9 – листовидные сосочки; 10 – грибовидные сосочки; 11 – желобовидные сосочки

В мозговом отделе вкусовой сенсорной системы возникают вкусовые ощуще-

ния. Существуют четыре вкусовых ощущения – сладкого, кислого, соленого и горького. Каждое из них возникает при раздражении определенной области язы-

ка. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому,

корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, так как раздражители отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств.

Для каждого из четырех вкусовых стимулов существуют определенные

пороги вкусовой чувствительности – та минимальная концентрация вещества,

при которой впервые возникают вкусовые ощущения.

Пороги вкусового ощущения разных качеств зависят от концентрации ве-

229

Глава 7

щества. Наиболее низкие пороги концентрации вещества регистрируются для горького вкуса, для сахаров – выше, пороги обнаружения кислого и соленого близки к порогам вкусового ощущения сахаров.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации дейст-

вующих на рецепторы веществ. При длительном действии раздражителя на вку -

совые рецепторы интенсивность ощущения снижается, а порог повышается, т. е.

происходит адаптация.

Чтобы возникло ощущение вкуса, раздражающее вещество должно нахо-

диться в растворенном состоянии. Об этом свидетельствует следующий опыт.

Если вытереть насухо марлевой салфеткой язык и поместить на него порошко-

образное вещество (соль или сахар), то вкусовое ощущение (соленого или слад-

кого) возникает не сразу, а через несколько минут после того, как вещество рас-

творяется в выделяющейся слюне.

Для возникновения ощущения вкуса имеет значение раздражение не толь-

ко вкусовых, но и обонятельных, тактильных, болевых и температурных рецеп-

торов полости рта. За счет этого возникает ощущение «едкого», «вяжущего», «терпкого» вкуса.

7.4. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор принимает участие в определении запахов, свя-

занных с появлением в окружающей среде пахучих веществ. Периферический отдел анализатора образуется обонятельными рецепторами. Они являются окончаниями биполярных сенсорных нейронов, которые находятся в слизистой оболочке полости носа (рис. 7.7). Пахучие вещества воспринимаются также сво -

бодными окончаниями волокон тройничного нерва, раположенными в слизистой носа. Специфическими раздражителями обонятельных рецепторов являются хи-

мические вещества различной природы. Рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. На поверхности обонятельных клеток имеются рес-

нички, которые постоянно находятся в движении. Это увеличивает возможность их кон-

такта с молекулами пахучих веществ. Рецепторы обоняния очень чувствительны. Так,

для получения ощущения запаха достаточно, чтобы было возбуждено 40 рецеп-

230